Lysosome Vesicle Biogenesis

神经板边缘在胚胎背侧形成，位于内侧神经板与外侧表皮之间。该区域具有中间水平的 BMP 和 FGF 信号，WNT 在此过程中也发挥作用（参考 Patthey and Gunhaga 2011, Simoes-Costa and Bronner 2015, Thawani and Groves 2020）。在神经板边缘内，FGF 信号似乎抑制表皮形成，而 BMP 似乎抑制神经细胞形成（参考 Patthey and Gunhaga 2014）。在神经板边缘指定过程中，最前部是 WNT 无活性区域，后部则暴露于 WNT 活性中（参考 Patthey and Gunhaga 2011, Patthey and Gunhaga 2014）。随着神经板折叠形成神经管，神经板边缘在前部区域参与形成嗅觉、晶状体和下丘脑垂体板，在后部区域参与神经嵴的形成（参考 Singh and Groves 2016, Koontz et al. 2023）。此外，耳盘和颅感觉盘位于神经嵴侧方立即形成。神经嵴是一组位于神经管背侧的迁移细胞，是脊椎动物所特有的（参考 Cheung et al. 2019），可分化为多种细胞类型，包括外周神经系统神经元和胶质细胞、颅面骨骼的成骨细胞和软骨细胞、肾上腺髓质细胞和黑色素细胞（参考 Kalcheim and Kumar 2017）。盘状结构产生嗅觉上皮、眼睛晶状体、内耳、垂体腺垂体前叶以及部分颅感觉神经节的神经元（参考 Alsina 2020）。神经板边缘由 GBX2、TFAP2A、MSX1、MSX2、ZIC1、ZIC3、DLX5/6、PAX3 和 PAX7 等转录因子组合指定，这些因子也可能在重叠区域表达。例如，ZIC1 在神经板边缘和更内侧的神经板中表达，参与神经诱导；TFAP2A 在神经板边缘和更外侧的表皮中表达。因此，神经板边缘是由多种因子共同定义的，而非单一因子（参考 Prasad et al. 2019）。人类胚胎干细胞体外分化时，神经板边缘指定因子的表达顺序尚未完全确定：GBX2 广泛表达于后部外胚层，随后 TFAP2A、PAX3、PAX7 和 MSX1 表达于神经板边缘状态（Leung et al. 2016）。Gbx2 的主导作用也在 Xenopus 胚胎中观察到（Li et al. 2009）。这些基因相互交叉调节，形成自我强化的模块。