Mucin type O-glycan biosynthesis

黑色素生物合成发生在称为黑色素体的膜结合细胞中，这些细胞是黑色素细胞。黑色素细胞通过树突转移到周围的角质形成细胞。角质形成细胞和黑色素细胞合称为'表皮黑色素单元'。每个黑色素细胞与基底和上基底层的约 40 个角质形成细胞接触（Cichorek et al. 2013）。黑色素细胞分布于表皮、毛发毛囊、内耳和眼睛（Yamaguchi et al. 2007, Tolleson 2005）。哺乳动物和鸟类中的黑色素细胞产生两种化学不同的黑色素类型：黑色到棕色的黑色素和黄色到红褐色的色氨酸黑色素（Ito & Wakamatsu 2008, Simon et al. 2009, d'Ischia et al. 2013）。它们在紫外线辐射下的反应不同：黑色素具有将吸收的光能转化为热能的能力（Meredith & Riesz 2004）以及解毒活性氧自由基（ROS）的能力（Bustamante et al. 1993），而色氨酸黑色素是一种光毒性促氧化剂（Samokhvalov 2005）。大多数天然黑色素色素都含有黑色素和色氨酸黑色素，因此被称为'混合'黑色素。神经黑色素是混合黑色素样色素，主要存在于黑质和蓝斑核的神经元中（Fedorow et al. 2005）。NM 的合成可防止有毒儿茶酚衍生物的积累（Zecca et al. 2003）。NM 可以捕获各种潜在有害分子，如β-羰基化合物、重金属离子和 1-甲基 -4-苯基吡啶（MPP+）（D'Amato et al. 1986），这是一种引起帕金森病样症状的药物。研究表明混合黑色素生成发生在三个阶段（Ito et al. 2000）。黑色素生物合成的初始阶段是产生半胱氨酸 - 天冬氨酸，这持续进行，只要足够的半胱氨酸可用。第二阶段是半胱氨酸 - 天冬氨酸氧化产生色氨酸黑色素，这持续进行，只要半胱氨酸 - 天冬氨酸浓度足够高。最后阶段是产生黑色素，这开始于半胱氨酸 - 天冬氨酸和半胱氨酸的耗竭。黑色素与色氨酸黑色素的比例由酪氨酸酶活性和酪氨酸及半胱氨酸的可用性决定（Land et al. 2003）。